Состояние стресса у растений
ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ФИТОСТРЕССА
Согласно концепции Сслье, стрессовые реакции присущи и высшим, и низшим животным, не имеющим нервной системы, и даже растениям. В настоящее время убедительно показано, что у большинства растений под действием самых различных неблагоприятных факторов действительно, как правило, развивается особое состояние – фитостресс.
Механизмы стресса на клеточном уровне . Описывается, что чаще всего фитостресс проходит через одни и те же три фазы: фазу реакции, фазу адаптации и, наконец, в случае продолжительного губительного действия отрицательных воздействий – фазу гибели (истощения ресурсов надежности, повреждения), в течение которой наблюдаются необратимые деструктивные изменения (Пахомова, 1999).
В целом реакция растения на изменившиеся условия является комплексной, включающей изменения биохимических и физиологических процессов. Эти изменения могут носить как неспецифический, так и специфический характер.
Неспецифическими являются однотипные реакции организма на действие разнородных стрессоров или разных организмов на один и тот же стресс-фактор. К специфическим относят ответные реакции, качественно отличающиеся в зависимости от фактора и генотипа. Понятие специфичности и неспецифичности адаптивных реакций применяют, во-первых, определяя отношение организма (вида, сорта) к различным стрессорам, а во-вторых, характеризуя реакцию различных организмов (видов, сортов) на один и тот же стрессор.
Таким образом, характер ответа растения на различные факторы включает в себя неспецифические реакции, возникающие при действии неблагоприятных условий и специфические реакции, зависящие от особенностей воздействия.
К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся следующие:
1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.
2. Вход ионов кальция в цитоплазму из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов (вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии).
3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.
4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы.
5. Усиление поглощения кислорода, ускоренная трата АТФ, развитие свободнорадикальных процессов.
6. Повышение содержания аминокислоты пролина, которая может образовывать агрегаты, ведущие себя как гидрофильные коллоиды и способствующие удержанию воды в клетке. Пролин может связываться с белковыми молекулами, защищая их от денатурации.
7. Активация синтеза стрессовых белков.
8. Усиление активности протонной помпы в плазмалемме и, возможно, в тонопласте, препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.
9. Усиление синтеза этилена и абсцизовой кислоты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях.
Кроме того, стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы приводят к закаливанию организма, причем закаливание к одному стрессору способствует повышению устойчивости организма и другим повреждающим факторам.
Описанные изменения взаимосвязаны, протекают как каскадные саморазвивающиеся процессы и служат пусковым звеном для включения целой цепи различных обменных реакций, первоначальное назначение которых заключается в восстановлении исходного состояния клетки.
Согласно представлениям Г.В. Удовенко (1979), следует различать: I ) первичные нарушения, обусловленные непосредственным действием стрессора на клетку; 2) вторичные отклонения, вызванные первичными нарушениями метаболических функций; 3) результирующие изменения ряда интегральных параметров организма (рис. 2).
Рис. 2. Схема ответной реакции растений на неблагоприятные воздействия
Механизмы стресса на организменном уровне. На организменном уровне сохраняются все 
клеточные механизмы адаптации и дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении. Прежде всего, это конкурентные отношения за физиологически активные вещества и пищу. Это позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов, которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для созревания. При неблагоприятных условиях ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев, а продукты гидролиза их органических соединений используются для питания молодых листьев и формирования генеративных органов. Растения способны замещать поврежденные или утраченные органы путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиологическая).
При неблагоприятных условиях существования в растениях резко возрастает выработка этилена и образование абсцизовой кислоты, снижающих обмен веществ, тормозящих ростовые процессы, способствующих старению и опадению органов, переходу растительного организма в состояние покоя. Этилен рассматривают как гормон тревоги, возникающий при действии стрессоров разного типа. Предполагается, что абсцизовая кислота и этилен не только снижают действие стрессора, но и запускают механизмы устойчивости к стрессу. Одновременно в тканях снижается содержание ауксина, цитокиннна и гиббереллинов. Эта стереотипная реакция гормональной системы на экстремальные условия очень характерна для растительных организмов. Таким образом, у растений в отличие от животных в условиях стресса ведущую роль играют фитогормоны, не активирующие, а тормозящие их функциональную активность (Пахомова, 1999)
Механизмы стресса на популяционном уровне. В условиях длительного и 
сильногострессового воздействия в период истощения гибнут те индивидуумы, у которых генетическая норма реакции на данный экстремальный фактор ограничена узкими пределами. Эти растения устраняются из популяции, а семенное потомство образуют лишь генетически более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне в стрессовую реакцию включается дополнительный фактор – отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов я новых видов (генетическая адаптация). Предпосылкой к этому механизму служит внутрипопуляционная вариабельность уровня устойчивости к тому или иному фактору или группе факторов (Полевой, 1989).
marsu.ru
Понятие стресса растений
В естественных условиях произрастания растения почти никогда не находятся в оптимальных ситуациях комплекса факторов внешней среды, постоянно испытывают действие стрессовых факторов разной силы и продолжительности.
Некоторые из них могут действовать в течение короткого времени (порывы ветра, град), а другие — в течение многих дней (затопление, высокая или низкая температура), месяцев и даже лет (повышенная кислотность почвы, заболачивание и др.). Причем часто растения испытывают влияние сразу комплекса неблагоприятных факторов (например, одновременное влияние высокой температуры и дефицита влаги; избыточной влажности, недостатка кислорода и патогенных микроорганизмов).
Более благоприятные условия могут быть созданы для растений искусственным путем, например, в условиях выращивания их в защищенном грунте или в опытных условиях в фитотронах. В фитотронах есть возможность поддерживать на оптимальном уровне для данного вида растений и отдельного сорта такие параметры, как освещенность, влажность почвы и воздуха, температура, причем можно поддерживать оптимальные параметры в соответствии с потребностями растений на этапах онтогенеза. Различия в условиях произрастания растений в природных условиях и в фитотронах определяют разницу в продуктивности растений в этих условиях. Так, урожайность пшеницы в фитотроне может достигать 2 и даже 3-х кг/м 2 , что в пересчете на 1 га составляет 200-300 ц/га (Н.Т. Ниловская и др., 1977). В то же время, средняя урожайность пшеницы в мире составляет лишь 22,3 ц/га.
Все факторы внешней среды, действующие на растения, можно разделить на две основные группы: биотические и абиотические. Влияние биотических факторов определяется взаимодействием растений с другими живыми организмами. К ним относятся возбудители болезней и вредители, повреждение травоядными животными, вытаптывание, симбиоз и паразитизм. Абиотические факторы — это факторы неживой природы (температура, свет, влажность, питательные вещества концентрация CO2 и другие).
Неблагоприятные факторы внешней среды, вызывающие у растений стрессовое состояние
Действующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение и даже привести к гибели, называют стрессовым фактором или стрессором. В ответ на действие стрессора у живого организма формируется особое состояние, которое называют, «стрессом», хотя более точным является термин «адаптационный синдром». Термин стресс (от англ. «stress» — напряжение) был предложен канадским ученым-физиологом Гансом Селье в 1936 г. для описания реакции животного организма на любое сильное неблагоприятное воздействие. Затем этот термин был заимствован физиологами растений. Под этим понятием подразумевается комплекс неспецифических ответных реакций организма на повреждающее воздействие неблагоприятных факторов.
У растений, в соответствии с теорией Г. Селье, выделяют три последовательные фазы ответной реакции на воздействие неблагоприятных факторов: первичная стрессовая реакция (тревога и торможение процессов жизнедеятельности), адаптация (в течение которой растение приспосабливается к стрессору), истощение (если адаптивный потенциал растений недостаточен для того, чтобы противостоять влиянию стрессора).
Фазы ответной реакции растений на действие стрессора (по Г. Селье)
Первичная стрессовая реакция (фаза тревоги) сопровождается значительными отклонениями в физиолого-биохимических процессах, возникают симптомы начальных повреждений растений. Одновременно появляются защитные реакции, которые направлены на устранение этих повреждений. Если воздействие стрессора сильное и быстро нарастает, то организм может погибнуть уже в фазе тревоги. Если же он переживает эту фазу, то переходит в следующую — адаптации к стрессору.
В фазе адаптации растение приспосабливается к новым условиям или повреждения усиливаются. Адаптация протекает более благополучно, если действие неблагоприятного фактора нарастает постепенно и растение успевает к нему приспособиться. После того как растения адаптировались к неблагоприятным условиям, они продолжают жизнедеятельность, но из-за значительных затрат энергии на адаптационные процессы и из-за ослабления синтетических процессов, продуктивность их падает.
В фазе истощения усиливается распад органических веществ, нарушается энергетический обмен. Если в таком состоянии растение находится довольно продолжительное время, то возникают необратимые повреждения органов и тканей, и оно погибает. Если же воздействие стрессора прекращается, и условия среды нормализуются, то в организме включаются процессы устранения повреждений и восстановления функций (репарация).
Чем меньше при стрессе физиологические функции отклоняются от своей нормы и быстрее функция возвращается к норме после прекращения воздействия фактора, тем выше устойчивость растения к этому фактору. Несильные и кратковременные изменения внешней среды в неблагоприятную для растений сторону обычно не приводят к существенным нарушениям физиологических процессов у растений. Это обусловлено всем комплексом приспособлений, позволяющих им сохранять относительное постоянство функции при изменяющихся условиях среды.
К определению устойчивости близок другой термин — гомеостаз (от греч. гомойс — неизменный, статис — постоянный). Он обозначает способность организма к саморегуляции, сохранению постоянства своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Говорят о высоком гомеостазе у устойчивых растений и низком — у неустойчивых. Сущность гомеостаза состоит в физиологической буферности организма и его способности противостоять действию неблагоприятных факторов путем переключения метаболических путей при изменении условий обитания. У растений такие механизмы хорошо известны — это переключение путей дыхания (например, с гликолитического на пентозофосфатный путь или на окисление веществ путем брожения), фотосинтеза (с С3-пути на CAM-путь), синтеза специфических шоковых белков, образование изоферментов и другие.
Если повреждающее действие стрессора превосходит защитные возможности организма, то происходит его гибель. В этом случае говорят об экстремальном факторе. Интенсивность или доза стрессора, которая вызывает гибель организма, называется летальной, она характеризуется показателем ЛД50 — интенсивностью действующего фактора, при котором погибает 50 % растений.
Способность растений переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называется устойчивостью или стресс-толерантностью (от лат. tolerantia — терпение).
Виды и сорта растений по-разному переносят воздействие стрессоров: одни продолжают нормально
функционировать, другие — сильно страдают, третьи — погибают. В этой связи различают генетически устойчивые и неустойчивые виды и сорта растений. Обычно требуется уточнение, в отношении какого фактора устойчиво растение. Можно говорить о жароустойчивости, засухоустойчивости, морозоустойчивости, радиоустойчивости и т.д. Устойчивость растения одновременно к нескольким стрессорам называется сопряженной устойчивостью. Например, закаливание озимой пшеницы к низкой температуре сопровождается увеличением устойчивости её к недостатку кислорода, который испытывают растения при образовании на озимых посевах ледяной корки. Растения часто проявляют устойчивость одновременно к почвенной засухе и высокой температуре воздуха, так как и в том и в другом случае в основе устойчивости лежит гомеостатичность водного обмена.
Выделяют понятия биологической и агрономической устойчивости растений. Биологическая устойчивость характеризует максимальную меру воздействия, при котором растения могут дать жизнеспособные семена, и она связана со стратегией выживания вида.
Главный результат действия неблагоприятных факторов на культурные растения — это снижение их продуктивности. Любой экстремальный фактор оказывает отрицательное влияние на рост, накопление биомассы и урожайность сельскохозяйственных культур. Поэтому способность растений переносить неблагоприятные воздействия среды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности рассматривается как агрономическая устойчивость растений. Степень снижения урожая под влиянием стрессовых условий является показателем устойчивости к ним растений.
Селекция высокоурожайных сортов часто приводит к снижению устойчивости. Причина в том, что чем больше энергетических ресурсов растение тратит на формирование высокой урожайности, тем меньше их остается для поддержания адаптационных процессов. Поэтому культурные растения дают высокий урожай только при создании для них благоприятных условий, то есть, при хорошей обеспеченности водой, элементами минерального питания, при хорошей агротехнике и т.д.
В результате хозяйственной деятельности человека появляются новые неблагоприятные факторы, переносить которые растения не готовы. Эти факторы не участвовали в эволюции данного вида, Поэтому растения не имеют специфических механизмов формирования устойчивости к ним. Примером могут служить гербициды, вредные газы, тяжелые металлы и другие ксенобиотики, то есть, вещества, чужеродные живому организму.
www.activestudy.info
научная статья по теме СТРЕСС У РАСТЕНИЙ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД Биология
Цена:
Авторы работы:
Научный журнал:
Год выхода:
Текст научной статьи на тему «СТРЕСС У РАСТЕНИЙ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД»
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 4, с. 294-298
СТРЕСС У РАСТЕНИЙ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
© 2008 г. С. С. Пятыгин
Нижегородский государственный университет им. НИ. Лобачевского 603950 Нижний Новгород, просп. Гагарина, 23 e-mail: [email protected]
Рассмотрена проблема стресса в современной физиологии растений. Дан обзор различных точек зрения на эту проблему.
Понятие «стресс» в физиологии растений используется сравнительно недавно — со второй половины XX в., тем не менее за столь короткое время оно успело стать одним из ключевых. Дело, по-видимому, в том, что растительный организм легко уязвим для факторов различной модальности, играющих роль стрессоров. В условиях негомогенной среды обитания и, как правило, жесткой статичности положения подавляющего большинства растительных организмов они фактически вынуждены воспринимать влияние самых различных стрессоров, не избегая их и полагаясь исключительно на свои внутренние защитные ресурсы, порой весьма ограниченные (Beck, Lüttge, 1990).
В этой непростой ситуации растения, по меньшей мере, должны иметь возможность дифференцированно реагировать на стресс-факторы различной модальности. Например, известно, что порог возбуждения клеток у растений, как и у животных, подвержен явлению аккомодации (Paszewski et al., 1977). Это означает, что растительные объекты обладают способностью физиологического «ухода» от действия внешних стимулов, биологическое значение которых не очень велико, сохраняя тем самым способность реагировать на жизненно более значимые факторы.
Другой важный момент — наличие в составе стрессорного ответа неспецифической и специфической составляющих (Урманцев, Гудсков, 1986), соотношение между которыми может существенно изменяться в зависимости от особенностей как стрессирующего фактора, так и самого растительного объекта. Например, холодочувствительные растения соответственно более восприимчивы к понижению температуры. Для них характерны очень низкие «температурные» пороги возбуждения, не превышающие всего нескольких градусов (Пятыгин, 2004).
ПРОБЛЕМА НЕСПЕФИЧЕСКОГО И СПЕЦИФИЧЕСКОГО В СТРЕССЕ РАСТЕНИЙ
Основные признаки неспецифической составляющей стресса у растений достаточно хорошо известны. В их число входят:
фазность в развертывании ответа на действие стрессора;
повышение проницаемости и деполяризация клеточных мембран;
повышение в цитоплазме содержания ионов кальция;
закисление цитоплазмы; выход ионов калия из клеток; увеличение вязкости цитоплазмы; синтез стрессовых белков; торможение деления и роста клеток; повышение содержания свободных радикалов; усиление дыхания; торможение фотосинтеза; увеличение продукции гормонов стресса — абс-цизовой и жасмоновой кислот, этилена; накопление пролина; накопление органических полиаминов; экспрессия генов ингибиторов протеиназ и гена кальмодулина;
активация гидролитических ферментов и т.д. Всего по разным оценкам насчитывают от 15 до 20 различных признаков (Тарчевский, 2001; Лукат-кин, 2002).
Многие исследователи при этом придерживаются точки зрения, что перечисленные неспецифические изменения, происходящие в растении под влиянием стрессора любой модальности, вполне достаточны, чтобы составить впечатление о возникшем в растительном организме состоянии стресса.
Иными словами, стресс можно определить как вызванный действием некоего возмущающего фактора интегральный неспецифический ответ растения, который направлен на выживание орга-
низма за счет мобилизации и формирования защитных систем (Кузнецов, 2001; Лукаткин, 2002). Специфическая составляющая стресса в этом случае из поля зрения полностью выпадает.
Между тем эта составляющая, как уже отмечалось выше, существует и игнорировать ее при рассмотрении проблемы стресса у растений вряд ли оправданно. С учетом этого обстоятельства традиционная теория стресса, разработанная Г. Селье (1972) и опирающаяся только на неспецифический вариант ответа живого организма, в свою очередь может нуждаться в определенном уточнении.
В качестве примера, подтверждающего целесообразность учета специфической составляющей стресса у растений, рассмотрим результаты работы, в которой исследовали влияние на клетки Mimosa púdica двух различных стрессирующих факторов — эргостерола (входящего в состав грибной мембраны) и хитозана (компонента клеточной стенки гриба со свойствами элиситора) (Amborabé et al., 2003). Полученные результаты показали, что хитозан вызывает деполяризацию плазматической мембраны клеток объекта (неспецифический признак), а также индуцирует эффект десенсити-зации (специфический признак). Что касается изменений, вызванных эргостеролом, то они в полной мере могут быть отнесены к категории специфических. Это, во-первых, гиперполяризация плазматической мембраны и, во-вторых, резко выраженная десенситизация, когда клетки объекта переставали реагировать даже на повторное воздействие фактора.
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ СТРЕССА У РАСТЕНИЙ
Исследовать то, как развивается стресс у растений и какие стадии он при этом проходит, целесообразнее всего на объекте, интактность которого фактически не нарушена. В частности, такие исследования были проведены в нашей лаборатории на проростках тыквы Cucurbita pepo, стебли которых подвергали локальному, дозированному по скорости и глубине охлаждению (Пятыгин, Опри-тов, 2004). О развитии состояния стресса судили по изменениям биоэлектрической активности охлаждаемых клеток, которую регистрировали как внутриклеточно (с помощью микроэлектродной техники), так и поверхностно. При этом учитывали, что биоэлектрическая активность клеток растений является важным диагностическим показателем их жизнедеятельности (Третьяков и др., 1985; Пахомова, Пахомов, 1991).
Было показано, что возникающий стресс развивается в три стадии и охватывает: 1) первичную стрессовую деполяризацию (при понижении температуры до определенного уровня), 2) адаптивную реполяризацию (в сохраняемых низкотемпе-
ратурных условиях) и 3) вторичную деполяризацию (при слишком глубоком понижении температуры, повреждающем клетки объекта). Следует отметить, что все эти стадии соответствуют классическим фазам стресса по Г. Селье (1972) -тревоги, адаптации и истощения ресурсов надежности.
Аналогичную трехстадийную структуру стресса у растений приводят в качестве основной и другие исследователи (Пахомова, 1995; Тарчевский, 2001). При этом в отличие от животных объектов, для первой стадии стресса у растений с учетом особенностей ее протекания обычно используют следующие названия: первичная стрессовая реакция, фаза физиологической депрессии и др.
Согласно иной точке зрения (Кузнецов, 2001) адаптация не является одной из фаз стресс-реакции растений. Стресс-реакция выполняет исключительно оперативную кратковременную защиту растительного организма от гибели в наступивших неблагоприятных условиях, а также инициирует формирование или мобилизацию механизмов специализированной адаптации. При этом стресс-реакция носит транзиторный характер и обеспечивает переход растения от нормального к стрессорно-му метаболизму.
В отличие от стресс-реакции специализированная адаптация растений к конкретному неблагоприятному фактору направлена на повышение их жизнеспособности путем формирования механизмов, обеспечивающих протекание онтогенеза в изменившихся условиях. Примером таких механизмов являются новообразование антифризных белков при низких температурах или синтез фитохелати-нов в условиях действия тяжелых металлов.
Наконец, ряд исследователей предлагает исходить из того, что растительная клетка обладает нелинейными свойствами, ведет себя фактически как биологический триггер и способна к кооперативным переходам между отдельными устойчивыми стационарными состояниями, число которых невелико (Веселовский и др., 1993). Прежде всего это нормальное состояние, когда поведение объекта контролируется гомеостатическими механизмами, затем защитное состояние, соответствующее стрессу, которое отличается повышенной резистентностью и пониженным метаболизмом, и, наконец, летальное состояние. Возвращение в нормальное состояние, как и прямой переход в стресс, совершается через неустойчивое состояние.
Следует отметить, что триггерный принцип поведения выгоден растительной клетке при возникновении состояния стресса (Веселовский и др., 1993).
Прежде всего этот принцип регламентирует переходы между стационарными состояниями и тем самым предохраняет клетку от принятия «поспешных» решений, поскольку срабатывание триггера
возможно только по достижении порогового уровня внешнего стимула.
При помощи триггерного принципа клетка может осуществлять свои ответы наиболее организованно и оперативно.
Наконец, триггерный принцип поведения в определенной мере помогает устранить трудности в разграничении неспецифических и специфических ответов растительной клетки.
В частности, становится очевидным, что неспецифической физиологической реакцией является сам акт переключения в новое устойчивое состояние при надпороговой напряженности возмущающего фактора, т.е. качественная перестройка системы. Этот процесс кооперативный (скачкообразный).
Напротив, специфическими, вероятно, следует считать любые изменения соотношений характеристик в начале ответа растительной клетки, находящейся в пределах толерантной зоны жизнедеятельности, пребывание в которой не должно нарушать специализированных механизмов контроля каталитического потенциала клетки, основанного на действии регуляторных ферментов.
Отдельного внимания заслуживает сравнительно мало известное и соответственно недостаточно учитываемое исследователями обстоятельство, свидетельствующее о том, что у многоклеточных растений есть уникальная возможность распространять состояние стресса из локальной области влияния стрессирующего фактора далеко за ее пределы с помощью дистанционных электрических сигналов (Пятыгин и др., 2006). Такими сигналами являются потенциал действия (ПД) и вариабельный потенциал (ВП), который в отличие от ПД возникает лишь в условиях жесткого стресса, связанного с повреждением объекта (Пятыгин, 2003).
Оба варианта дистанционных электрических сигналов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.
Пoхожие научные работы по теме «Биология»
ПЯТЫГИН С.С. — 2008 г.
ВОДЕНЕЕВ В.А., ОПРИТОВ В.А., ПЯТЫГИН С.С. — 2008 г.
naukarus.com
Понятие стресса у растений;
Понятие «стресс» введено в науку канадским физиологом Гансом Селье в 1936 г. Г. Селье определил стресс как «совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных воздействий и сопровождающихся перестройкой защитных систем организма» [44]. В 70-х годах прошлого столетия понятие «стресс» было перенесено в физиологию растений и появилось новое направление биологической науки – стресс-физиология растений. Наблюдаемый при стрессе комплекс метаболических перестроек у растений назван фитострессом. В фитофизиологии термин «стресс» используется в двух разных аспектах. В одних случаях «стресс» служит синонимом слову «воздействие», если стресс отражает количественную сторону раздражителя. В других случаях, когда, например, говорят о водном, солевом или окислительном стрессе, то под стрессом понимают целый комплекс ответных неспецифических и специфических изменений [42].
Неблагоприятный фактор, действующий на живой организм, принято называть стрессором. Стрессор – сильно действующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение или даже привести к смерти. Если повреждающее действие стрессора превосходит защитные возможности организма, то наступает смерть, в этом случае говорят об экстремальном факторе.
Наиболее распространенными неблагоприятными для растений факторами являются засуха, высокие и низкие температуры, избыток воды и солей в почве, недостаток кислорода, присутствие в атмосфере вредных веществ, ультрафиолетовая радиация, ионы тяжелых металлов, фитопатогены. Существуют критические периоды воздействия стрессовых факторов на растения. Показано, что растения наиболее устойчивы в покоящемся состоянии (в виде семян, луковиц, клубней) и наиболее чувствительны в ювенильный период (молодой возраст), период появления всходов, период формирования гамет, во время цветения и плодоношения.
По существующей классификации все факторы можно разделить на абиотические, биотические и антропогенные.
— климатические – свет, тепло, воздух (его состав и движение), влага (включая осадки в разных формах, влажность почвы и воздуха);
-эдафические (или почвенно-грунтовые) – механический и химический состав почв, их физические свойства и т. д.;
— топографические (или орографические) – условия рельефа [51].
— фитогенные – влияние растений — сообитателей как прямое (механические контакты, симбиоз, паразитизм, поселение эпифитов), так и косвенное (фитогенные изменения среды обитания для растений);
— зоогенные – влияние животных (поедание, вытаптывание и прочие механические воздействия, опыление, а также косвенное влияние на среду);
Согласно современным представлениям, для растений характерны три фазы стресса: 1) первичная стрессовая реакция, 2) адаптация, 3) истощение.
Во время первой фазы происходит повышение проницаемости мембран и деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы вследствие выхода ионов калия из клеток. Как правило, это влечет за собой увеличение концентрации ионов кальция в цитоплазме за счет его выхода из внутриклеточных депо (вакуоль и эндоплазматический ретикулум).
Воздействие стрессового фактора на растение вызывает появление электрических сигналов (импульсов). У растений существуют электрические сигналы – первый это ПД – первая реакция на раздражитель, ВП – возникает при действии весьма сильного раздражителя, и ещё выделяют ПП. ПД в растениях сам несет в себе возможность непосредственного влияния на функции органов и тканей, по которым он распространяется, вызывая изменения электрического сопротивления клеток и тканей. Это связано с тем, что при прохождении сигнала по данному участку ткани или в месте, до которого он дошел, сильно меняется ионный состав, в особенности содержание ионов калия и хлора, которые выходят из возбудимых клеток при генерации импульса. Кроме того, электрические сигналы носят и предупреждающий характер – временное повышение устойчивости органов и тканей растений к неблагоприятному воздействию. Это временное повышение устойчивости носит неспецифический характер и может рассматриваться как своеобразная предадаптация [8].
Усиление активности протонной помпы в цитоплазматической мембране и, возможно, в тонопласте, приводят к сдвигу рН цитоплазмы в кислую сторону. Вследствие этого происходит активация гидролитических ферментов и увеличение процессов распада над процессами синтеза. Преобладающим процессом становится катаболизм, т.е. накапливаются продукты распада [5]. Активируется активность свободнорадикальных процессов и увеличение содержания активных форм кислорода.
Вместе с тем происходит активация синтеза стрессовых белков и усиление синтеза этилена и АБК. Тормозится деление и рост клеток, их поглотительная активность.
Интенсивность и длительность катаболических процессов при стрессе не должны выходить за рамки необратимых изменений (неизбежно ведущих к гибели), поэтому, вероятно, в клетках должны образоваться и накапливаться стресс — лимитирующие факторы. Известны некоторые структуры в клетках, по которым можно судить о защитных свойствах растения в ответ на действие стрессора. Одним из них является трансляционный аппарат клеток, который является лимитирующим звеном в ответе растений на разнообразные стрессовые факторы и его состояние может служить критерием для оценки защитного действия в условиях неблагоприятных факторов среды различных по структуре соединений [53].
Индикатором физиологического статуса растительного организма является функциональное состояние белоксинтезирующей системы в клетках, т.к. известно, что стрессовые факторы биотической и абиотической природы вызывают деградацию белоксинтезирующего аппарата, что приводит к торможению скорости ростовых процессов в растениях, а это, в свою очередь, впоследствии неизбежно проявляется в снижении их продуктивности [53].
Вторая фаза стресса – фаза адаптации. Под адаптацией понимают генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости и протекание онтогенеза в ранее неблагоприятных для него условиях. У растений на основании изменений, произошедших во время первой фазы, включаются главные механизмы адаптации. Они характеризуются снижением активности гидролитических и катаболических реакций и усилением процессов синтеза. Во время этой фазы включаются защитные реакции, также в значительной степени неспецифичные. Они способствуют более интенсивному синтезу белка и нуклеиновых кислот, за счет образования стрессовых белков — изоферментов усиливается «мощность» ферментных систем. Происходит стабилизация мембран, в результате чего восстанавливается ионный транспорт. Повышаются активность функционирования митохондрий, хлоропластов и соответственно уровень энергообеспечения. Снижается генерация активных форм кислорода, и тормозится ПОЛ. Возрастает роль компенсаторных шунтовых механизмов, например, усиливается активность пентозофосфатного пути дыхания как поставщика восстановителя и пентоз, необходимых для синтезов (в частности, нуклеиновых кислот).
На уровне целостного организма механизмы адаптации, свойственные клетке, дополняются новыми реакциями. Они основываются на конкурентных отношениях между органами за физиологически активные и питательные вещества и построены по принципу аттрагирующих (притягивающих) центров. Такой механизм позволяет растению формировать в условиях стресса минимальное количество генеративных органов (аттрагирующих центров), которые могут быть обеспечены необходимыми веществами для созревания. Благодаря переброске питательных веществ из нижних листьев сохраняются жизнеспособными более молодые — верхние.
На популяционном уровне адаптация выражается в сохранении только тех индивидуумов, которые обладают широким диапазоном реакций на экстремальный фактор и, оказавшись генетически более устойчивыми, способны дать потомство [51].
Общей стратегией адаптации растений к различным стрессорам является уход от воздействия, который может быть обеспечен, например, образованием поверхностной корневой системы при недостатке кислорода, опушенностью листьев, их редукцией, опадением или закрыванием устьиц для снижения потери воды при засухе, смещением сроков вегетации и т.п. Другой путь для преодоления стрессовых воздействий — изменение обмена веществ, т.е. возникновение метаболических приспособлений. Последние требуют больших энергетических затрат, так как связаны с включением восстановительных механизмов, направленных на предотвращение или исправление повреждения. Ввод в действие такого комплекса защитных реакций способствует поддержанию и удлинению фазы адаптации.
Конечным результатом адаптации растительного организма является формирование устойчивости, или стресс-толерантность – способность растения переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство; способности растения сохранять относительное постоянство внутренней среды, т. е. гомеостаз, в определенном диапазоне внешних воздействий [51].
Если адаптационный потенциал организма недостаточен, наблюдается третья фаза – истощение. В период третьей фазы разрушаются клеточные структуры, в хлоропластах происходит распад гран, в митохондриях уменьшается количество крист, появляются дополнительные вакуоли, где обезвреживаются токсические вещества, образующиеся в результате изменений обмена в стрессовых условиях. Нарушение ультраструктуры основных энергетических генераторов – митохондрий и хлоропластов – приводит к энергетическому истощению клетки, что и влечет за собой сдвиги физико-химического состояния цитоплазмы. Эти сдвиги свидетельствуют о сильных, необратимых повреждениях клетки.
studopedia.su